الگوهای جهانی که مورفولوژی جمجمه انسان مدرن را از طریق تجزیه و تحلیل یک مدل همولوژی سطح سه بعدی توصیف می‌کنند.

از بازدید شما از Nature.com متشکریم. نسخه مرورگری که استفاده می‌کنید پشتیبانی محدودی از CSS دارد. برای بهترین نتیجه، توصیه می‌کنیم از نسخه جدیدتر مرورگر خود استفاده کنید (یا حالت سازگاری را در Internet Explorer غیرفعال کنید). در عین حال، برای اطمینان از پشتیبانی مداوم، سایت را بدون استایل یا جاوا اسکریپت نمایش می‌دهیم.
این مطالعه تنوع منطقه‌ای در مورفولوژی جمجمه انسان را با استفاده از یک مدل همولوژی هندسی بر اساس داده‌های اسکن از ۱۴۸ گروه قومی در سراسر جهان ارزیابی کرد. این روش از فناوری برازش الگو برای تولید شبکه‌های همولوگ با انجام تبدیل‌های غیرصلب با استفاده از یک الگوریتم نزدیکترین نقطه تکراری استفاده می‌کند. با اعمال تحلیل مؤلفه‌های اصلی بر روی ۳۴۲ مدل همولوگ انتخاب شده، بزرگترین تغییر در اندازه کلی برای یک جمجمه کوچک از جنوب آسیا یافت و به وضوح تأیید شد. دومین تفاوت بزرگ، نسبت طول به عرض نوروکرانیوم است که تضاد بین جمجمه‌های کشیده آفریقایی‌ها و جمجمه‌های محدب آسیایی‌های شمال شرقی را نشان می‌دهد. شایان ذکر است که این ماده ارتباط کمی با کانتورینگ صورت دارد. ویژگی‌های شناخته شده صورت مانند گونه‌های بیرون زده در آسیایی‌های شمال شرقی و استخوان‌های فک بالا فشرده در اروپایی‌ها دوباره تأیید شدند. این تغییرات صورت ارتباط نزدیکی با کانتور جمجمه، به ویژه درجه شیب استخوان‌های پیشانی و پس‌سری دارند. الگوهای آلومتریک در نسبت‌های صورت نسبت به اندازه کلی جمجمه یافت شدند. در جمجمه‌های بزرگتر، خطوط صورت تمایل به کشیده‌تر و باریک‌تر بودن دارند، همانطور که در بسیاری از بومیان آمریکا و آسیای شمال شرقی نشان داده شده است. اگرچه مطالعه ما شامل داده‌هایی در مورد متغیرهای محیطی که ممکن است بر مورفولوژی جمجمه تأثیر بگذارند، مانند آب و هوا یا شرایط غذایی، نبود، اما مجموعه داده‌های بزرگی از الگوهای جمجمه‌ای همولوگ در جستجوی توضیحات مختلف برای ویژگی‌های فنوتیپی اسکلتی مفید خواهد بود.
تفاوت‌های جغرافیایی در شکل جمجمه انسان مدت‌هاست که مورد مطالعه قرار گرفته است. بسیاری از محققان تنوع سازگاری محیطی و/یا انتخاب طبیعی، به ویژه عوامل اقلیمی1،2،3،4،5،6،7 یا عملکرد جویدن را بسته به شرایط تغذیه‌ای5،8،9،10، 11،12، 13، ارزیابی کرده‌اند. علاوه بر این، برخی از مطالعات بر اثرات گلوگاه، رانش ژنتیکی، جریان ژن یا فرآیندهای تکاملی تصادفی ناشی از جهش‌های ژنی خنثی14،15،16،17،18،19،20،21،22،23 تمرکز کرده‌اند. به عنوان مثال، شکل کروی یک طاق جمجمه پهن‌تر و کوتاه‌تر به عنوان سازگاری با فشار انتخابی طبق قانون آلن24 توضیح داده شده است، که فرض می‌کند پستانداران با کاهش سطح بدن نسبت به حجم، اتلاف گرما را به حداقل می‌رسانند2،4،16،17،25. علاوه بر این، برخی مطالعات با استفاده از قانون برگمن26 رابطه بین اندازه جمجمه و دما را توضیح داده‌اند3،5،16،25،27، که نشان می‌دهد اندازه کلی در مناطق سردتر برای جلوگیری از اتلاف گرما، تمایل به بزرگتر شدن دارد. تأثیر مکانیکی فشار جویدن بر الگوی رشد استخوان‌های طاق جمجمه و صورت در رابطه با شرایط غذایی ناشی از فرهنگ آشپزی یا تفاوت‌های معیشتی بین کشاورزان و شکارچیان-گردآورندگان مورد بحث قرار گرفته است8،9،11،12،28. توضیح کلی این است که کاهش فشار جویدن، سختی استخوان‌ها و عضلات صورت را کاهش می‌دهد. چندین مطالعه جهانی، تنوع شکل جمجمه را در درجه اول به پیامدهای فنوتیپی فاصله ژنتیکی خنثی و نه به سازگاری محیطی مرتبط دانسته‌اند21،29،30،31،32. توضیح دیگر برای تغییرات شکل جمجمه بر اساس مفهوم رشد ایزومتریک یا آلومتریک6،33،34،35 است. برای مثال، مغزهای بزرگتر معمولاً لوب‌های پیشانی نسبتاً پهن‌تری در ناحیه‌ای به نام «کلاهک بروکا» دارند و عرض لوب‌های پیشانی افزایش می‌یابد، فرآیندی تکاملی که بر اساس رشد آلومتریک در نظر گرفته می‌شود. علاوه بر این، مطالعه‌ای که تغییرات بلندمدت در شکل جمجمه را بررسی می‌کرد، تمایل آلومتریک به سمت براکی‌سفالی (گرایش جمجمه به کروی‌تر شدن) را با افزایش قد نشان داد33.
سابقه طولانی تحقیقات در زمینه مورفولوژی جمجمه شامل تلاش برای شناسایی عوامل زمینه‌ای مسئول جنبه‌های مختلف تنوع اشکال جمجمه است. روش‌های سنتی مورد استفاده در بسیاری از مطالعات اولیه مبتنی بر داده‌های اندازه‌گیری خطی دو متغیره بودند که اغلب از تعاریف مارتین یا هاول استفاده می‌کردند36،37. در عین حال، بسیاری از مطالعات ذکر شده در بالا از روش‌های پیشرفته‌تری مبتنی بر فناوری مورفومتری هندسی سه‌بعدی فضایی (GM) استفاده کردند5،7،10،11،12،13،17،20،27،34،35،38.39. به عنوان مثال، روش نیمه‌نشانه لغزشی، مبتنی بر به حداقل رساندن انرژی خمشی، رایج‌ترین روش مورد استفاده در زیست‌شناسی تراریخته بوده است. این روش با لغزش در امتداد یک منحنی یا سطح، نیمه‌نشانه‌های الگو را روی هر نمونه منعکس می‌کند38،40،41،42،43،44،45،46. با در نظر گرفتن چنین روش‌های برهم‌نهی، اکثر مطالعات GM سه‌بعدی از آنالیز پروکراستس تعمیم‌یافته، الگوریتم نزدیکترین نقطه تکراری (ICP) 47 برای مقایسه مستقیم اشکال و ثبت تغییرات استفاده می‌کنند. به عنوان جایگزین، روش اسپلاین صفحه نازک (TPS)48،49 نیز به طور گسترده به عنوان یک روش تبدیل غیرصلب برای نگاشت هم‌ترازی‌های نیمه‌لندمارک به اشکال مبتنی بر مش استفاده می‌شود.
با توسعه اسکنرهای سه‌بعدی کاربردی کل بدن از اواخر قرن بیستم، بسیاری از مطالعات از اسکنرهای سه‌بعدی کل بدن برای اندازه‌گیری اندازه استفاده کرده‌اند50،51. داده‌های اسکن برای استخراج ابعاد بدن استفاده می‌شد که نیاز به توصیف اشکال سطح به عنوان سطوح به جای ابرهای نقطه‌ای دارد. برازش الگو تکنیکی است که برای این منظور در زمینه گرافیک کامپیوتری توسعه یافته است، که در آن شکل یک سطح توسط یک مدل مش چندضلعی توصیف می‌شود. اولین قدم در برازش الگو، تهیه یک مدل مش برای استفاده به عنوان الگو است. برخی از رئوسی که الگو را تشکیل می‌دهند، نقاط عطف هستند. سپس الگو تغییر شکل داده شده و با سطح مطابقت داده می‌شود تا فاصله بین الگو و ابر نقطه‌ای به حداقل برسد و در عین حال ویژگی‌های شکل محلی الگو حفظ شود. نقاط عطف در الگو با نقاط عطف در ابر نقطه‌ای مطابقت دارند. با استفاده از برازش الگو، می‌توان تمام داده‌های اسکن را به عنوان یک مدل مش با تعداد نقاط داده یکسان و توپولوژی یکسان توصیف کرد. اگرچه همولوژی دقیق فقط در موقعیت‌های نقاط عطف وجود دارد، اما می‌توان فرض کرد که بین مدل‌های تولید شده همولوژی کلی وجود دارد زیرا تغییرات در هندسه الگوها اندک است. بنابراین، مدل‌های شبکه‌ای ایجاد شده توسط برازش الگو گاهی اوقات مدل‌های همولوژی نامیده می‌شوند52. مزیت برازش الگو این است که الگو را می‌توان تغییر شکل داد و با قسمت‌های مختلف جسم هدف که از نظر مکانی نزدیک به سطح اما دور از آن هستند (به عنوان مثال، قوس گونه و ناحیه گیجگاهی جمجمه) بدون تأثیر بر یکدیگر، تنظیم کرد. تغییر شکل. به این ترتیب، الگو را می‌توان به اشیاء شاخه‌دار مانند تنه یا بازو، در حالی که شانه در حالت ایستاده است، محکم کرد. عیب برازش الگو، هزینه محاسباتی بالاتر تکرارهای مکرر است، با این حال، به لطف پیشرفت‌های قابل توجه در عملکرد کامپیوتر، این دیگر مشکلی نیست. با تجزیه و تحلیل مقادیر مختصات رئوسی که مدل مش را تشکیل می‌دهند با استفاده از تکنیک‌های تجزیه و تحلیل چند متغیره مانند تجزیه و تحلیل مؤلفه‌های اصلی (PCA)، می‌توان تغییرات در کل شکل سطح و شکل مجازی را در هر موقعیتی از توزیع تجزیه و تحلیل کرد. می‌توان دریافت کرد. محاسبه و تجسم کرد53. امروزه، مدل‌های مش تولید شده توسط برازش الگو به طور گسترده در تحلیل شکل در زمینه‌های مختلف استفاده می‌شوند52،54،55،56،57،58،59،60.
پیشرفت‌ها در فناوری ثبت مش انعطاف‌پذیر، همراه با توسعه سریع دستگاه‌های اسکن سه‌بعدی قابل حمل که قادر به اسکن با وضوح، سرعت و تحرک بالاتر نسبت به سی‌تی‌اسکن هستند، ثبت داده‌های سطحی سه‌بعدی را صرف نظر از موقعیت مکانی آسان‌تر می‌کنند. بنابراین، در حوزه انسان‌شناسی زیستی، چنین فناوری‌های جدیدی توانایی کمی‌سازی و تجزیه و تحلیل آماری نمونه‌های انسانی، از جمله نمونه‌های جمجمه را افزایش می‌دهند که هدف این مطالعه است.
به طور خلاصه، این مطالعه از فناوری پیشرفته مدل‌سازی همولوژی سه‌بعدی مبتنی بر تطبیق الگو (شکل 1) برای ارزیابی 342 نمونه جمجمه انتخاب شده از 148 جمعیت در سراسر جهان از طریق مقایسه‌های جغرافیایی در سراسر جهان استفاده می‌کند. تنوع مورفولوژی جمجمه (جدول 1). برای بررسی تغییرات در مورفولوژی جمجمه، ما PCA و آنالیزهای مشخصه عملکرد گیرنده (ROC) را بر روی مجموعه داده‌های مدل همولوژی که تولید کردیم، اعمال کردیم. این یافته‌ها به درک بهتر تغییرات جهانی در مورفولوژی جمجمه، از جمله الگوهای منطقه‌ای و ترتیب کاهش تغییرات، تغییرات همبسته بین بخش‌های جمجمه و وجود روندهای آلومتریک کمک خواهد کرد. اگرچه این مطالعه به داده‌های مربوط به متغیرهای بیرونی نشان داده شده توسط شرایط آب و هوایی یا غذایی که ممکن است بر مورفولوژی جمجمه تأثیر بگذارند، نمی‌پردازد، الگوهای جغرافیایی مورفولوژی جمجمه که در مطالعه ما مستند شده‌اند، به بررسی عوامل محیطی، بیومکانیکی و ژنتیکی تنوع جمجمه کمک می‌کنند.
جدول 2 مقادیر ویژه و ضرایب سهم PCA اعمال شده بر روی یک مجموعه داده استاندارد نشده شامل 17709 رأس (53127 مختصات XYZ) از 342 مدل جمجمه همولوگ را نشان می‌دهد. در نتیجه، 14 مؤلفه اصلی شناسایی شدند که سهم آنها در واریانس کل بیش از 1٪ و سهم کل واریانس 83.68٪ بود. بردارهای بارگذاری 14 مؤلفه اصلی در جدول تکمیلی S1 ثبت شده‌اند و نمرات مؤلفه محاسبه شده برای 342 نمونه جمجمه در جدول تکمیلی S2 ارائه شده است.
این مطالعه نه مؤلفه اصلی را با سهم بیش از 2٪ ارزیابی کرد که برخی از آنها تنوع جغرافیایی قابل توجه و قابل توجهی را در مورفولوژی جمجمه نشان می‌دهند. شکل 2 منحنی‌های تولید شده از تجزیه و تحلیل ROC را برای نشان دادن مؤثرترین مؤلفه‌های PCA برای توصیف یا جداسازی هر ترکیب از نمونه‌ها در واحدهای جغرافیایی اصلی (مثلاً بین کشورهای آفریقایی و غیرآفریقایی) رسم می‌کند. ترکیب پلی‌نزی به دلیل حجم نمونه کوچک مورد استفاده در این آزمون آزمایش نشد. داده‌های مربوط به اهمیت تفاوت‌ها در AUC و سایر آمارهای اساسی محاسبه شده با استفاده از تجزیه و تحلیل ROC در جدول تکمیلی S3 نشان داده شده است.
منحنی‌های ROC بر اساس مجموعه داده‌های رأس شامل ۳۴۲ مدل جمجمه همولوگ مردانه، بر روی نه تخمین مؤلفه اصلی اعمال شدند. AUC: مساحت زیر منحنی با سطح معنی‌داری ۰.۰۱٪ که برای تمایز هر ترکیب جغرافیایی از سایر ترکیب‌های کل استفاده می‌شود. TPF مثبت واقعی (تمایز مؤثر) و FPF مثبت کاذب (تمایز نامعتبر) است.
تفسیر منحنی ROC در زیر خلاصه شده است و تنها بر مؤلفه‌هایی تمرکز دارد که می‌توانند گروه‌های مقایسه را با داشتن AUC بزرگ یا نسبتاً بزرگ و سطح معنی‌داری بالا با احتمال زیر 0.001 متمایز کنند. مجموعه آسیای جنوبی (شکل 2a)، که عمدتاً از نمونه‌های هند تشکیل شده است، با سایر نمونه‌های مختلط جغرافیایی تفاوت قابل توجهی دارد، زیرا مؤلفه اول (PC1) در مقایسه با سایر مؤلفه‌ها AUC بسیار بزرگتری (0.856) دارد. یکی از ویژگی‌های مجموعه آفریقایی (شکل 2b) AUC نسبتاً بزرگ PC2 (0.834) است. استرالیایی-ملانزیایی‌ها (شکل 2c) از طریق PC2 با AUC نسبتاً بزرگتر (0.759) روند مشابهی را با آفریقایی‌های جنوب صحرا نشان دادند. اروپایی‌ها (شکل 2d) به وضوح در ترکیب PC2 (AUC = 0.801)، PC4 (AUC = 0.719) و PC6 (AUC = 0.671) متفاوت هستند، نمونه آسیای شمال شرقی (شکل 2e) با PC4 با 0.714 نسبتاً بیشتر تفاوت قابل توجهی دارد و تفاوت آن با PC3 ضعیف است (AUC = 0.688). گروه‌های زیر نیز با مقادیر AUC پایین‌تر و سطوح اهمیت بالاتر شناسایی شدند: نتایج PC7 (AUC = 0.679)، PC4 (AUC = 0.654) و PC1 (AUC = 0.649) نشان داد که بومیان آمریکا (شکل 2f) با ویژگی‌های خاص مرتبط با این مؤلفه‌ها، آسیایی‌های جنوب شرقی (شکل 2g) در PC3 (AUC = 0.660) و PC9 (AUC = 0.663) متمایز شدند، اما الگوی نمونه‌های خاورمیانه (شکل 2h) (از جمله شمال آفریقا) مطابقت داشت. در مقایسه با بقیه، تفاوت چندانی وجود ندارد.
در مرحله بعد، برای تفسیر بصری رئوس بسیار هم‌بسته، نواحی سطح با مقادیر بار بالا و بزرگتر از 0.45 با اطلاعات مختصات X، Y و Z رنگ‌آمیزی می‌شوند، همانطور که در شکل 3 نشان داده شده است. ناحیه قرمز همبستگی بالایی با مختصات محور X نشان می‌دهد که مربوط به جهت عرضی افقی است. ناحیه سبز همبستگی بالایی با مختصات عمودی محور Y دارد و ناحیه آبی تیره همبستگی بالایی با مختصات ساجیتال محور Z دارد. ناحیه آبی روشن با محورهای مختصات Y و محورهای مختصات Z مرتبط است؛ صورتی - ناحیه مختلط مرتبط با محورهای مختصات X و Z؛ زرد - ناحیه مرتبط با محورهای مختصات X و Y؛ ناحیه سفید شامل محور مختصات X، Y و Z منعکس شده است. بنابراین، در این آستانه مقدار بار، PC 1 عمدتاً با کل سطح جمجمه مرتبط است. شکل جمجمه مجازی 3 SD در طرف مقابل این محور مؤلفه نیز در این شکل نشان داده شده است و تصاویر تاب‌دار در ویدیوی تکمیلی S1 ارائه شده است تا به صورت بصری تأیید شود که PC1 شامل فاکتورهایی از اندازه کلی جمجمه است.
توزیع فراوانی نمرات PC1 (منحنی برازش نرمال)، نقشه رنگی سطح جمجمه با رئوس PC1 همبستگی بالایی دارد (توضیح رنگ‌ها نسبت به). بزرگی اضلاع مقابل این محور 3 SD است. مقیاس یک کره سبز با قطر 50 میلی‌متر است.
شکل 3 نمودار توزیع فراوانی (منحنی برازش نرمال) نمرات PC1 فردی را نشان می‌دهد که به طور جداگانه برای 9 واحد جغرافیایی محاسبه شده‌اند. علاوه بر تخمین‌های منحنی ROC (شکل 2)، تخمین‌های آسیای جنوبی تا حدی به طور قابل توجهی به سمت چپ متمایل است زیرا جمجمه آنها کوچکتر از جمجمه سایر گروه‌های منطقه‌ای است. همانطور که در جدول 1 نشان داده شده است، این آسیای جنوبی‌ها نماینده گروه‌های قومی در هند از جمله جزایر آندامان و نیکوبار، سریلانکا و بنگلادش هستند.
ضریب ابعادی در PC1 یافت شد. کشف نواحی با همبستگی بالا و شکل‌های مجازی منجر به روشن شدن عوامل شکل برای اجزایی غیر از PC1 شد؛ با این حال، عوامل اندازه همیشه به طور کامل حذف نمی‌شوند. همانطور که با مقایسه منحنی‌های ROC (شکل 2) نشان داده شده است، PC2 و PC4 بیشترین تمایز را داشتند و پس از آنها PC6 و PC7 قرار دارند. PC3 و PC9 در تقسیم جمعیت نمونه به واحدهای جغرافیایی بسیار مؤثر هستند. بنابراین، این جفت محورهای مؤلفه به صورت شماتیک نمودارهای پراکندگی نمرات PC و سطوح رنگی با همبستگی بالا با هر مؤلفه، و همچنین تغییر شکل‌های مجازی با ابعاد اضلاع مخالف 3 SD را نشان می‌دهند (شکل‌های 4، 5، 6). پوشش محدب پوسته نمونه‌های هر واحد جغرافیایی نشان داده شده در این نمودارها تقریباً 90٪ است، اگرچه مقداری همپوشانی در خوشه‌ها وجود دارد. جدول 3 توضیحی در مورد هر مؤلفه PCA ارائه می‌دهد.
نمودارهای پراکندگی نمرات PC2 و PC4 برای افراد جمجمه‌ای از نه واحد جغرافیایی (بالا) و چهار واحد جغرافیایی (پایین)، نمودارهای رنگ سطح جمجمه رئوس با همبستگی بالا با هر PC (نسبت به X، Y، Z). توضیح رنگ محورها: به متن مراجعه کنید)، و تغییر شکل فرم مجازی در طرف مقابل این محورها 3 SD است. مقیاس یک کره سبز با قطر 50 میلی‌متر است.
نمودارهای پراکندگی نمرات PC6 و PC7 برای افراد جمجمه‌ای از نه واحد جغرافیایی (بالا) و دو واحد جغرافیایی (پایین)، نمودارهای رنگی سطح جمجمه برای رئوسی که همبستگی بالایی با هر PC دارند (نسبت به X، Y، Z). توضیح رنگی محورها: به متن مراجعه کنید)، و تغییر شکل فرم مجازی در طرف مقابل این محورها 3 SD است. مقیاس یک کره سبز با قطر 50 میلی‌متر است.
نمودارهای پراکندگی نمرات PC3 و PC9 برای افراد جمجمه‌ای از نه واحد جغرافیایی (بالا) و سه واحد جغرافیایی (پایین)، و نمودارهای رنگی سطح جمجمه (نسبت به محورهای X، Y، Z) از رئوس که با هر تفسیر رنگی PC همبستگی بالایی دارند: سانتی‌متر. متن)، و همچنین تغییر شکل‌های مجازی در طرف‌های مقابل این محورها با بزرگی 3 SD. مقیاس یک کره سبز با قطر 50 میلی‌متر است.
در نموداری که نمرات PC2 و PC4 را نشان می‌دهد (شکل ۴، ویدیوهای تکمیلی S2، S3 که تصاویر تغییر شکل یافته را نشان می‌دهند)، نقشه رنگ سطح نیز زمانی نمایش داده می‌شود که آستانه مقدار بار بالاتر از ۰.۴ تنظیم شود، که کمتر از PC1 است زیرا مقدار PC2 بار کل کمتر از PC1 است.
کشیدگی لوب‌های پیشانی و پس‌سری در جهت ساژیتال در امتداد محور Z (آبی تیره) و لوب آهیانه در جهت تاجی (قرمز) روی صورتی)، محور Y پس‌سری (سبز) و محور Z پیشانی (آبی تیره). این نمودار نمرات مربوط به همه افراد در سراسر جهان را نشان می‌دهد. با این حال، هنگامی که همه نمونه‌های متشکل از تعداد زیادی گروه به طور همزمان با هم نمایش داده می‌شوند، تفسیر الگوهای پراکندگی به دلیل مقدار زیاد همپوشانی بسیار دشوار است. بنابراین، تنها از چهار واحد جغرافیایی اصلی (یعنی آفریقا، استرالیا-ملانزی، اروپا و شمال شرقی آسیا)، نمونه‌ها با تغییر شکل جمجمه مجازی 3 SD در این محدوده از نمرات PC در زیر نمودار پراکنده شده‌اند. در شکل، PC2 و PC4 جفت نمرات هستند. آفریقایی‌ها و استرالیایی-ملانزیایی‌ها بیشتر همپوشانی دارند و در سمت راست توزیع شده‌اند، در حالی که اروپایی‌ها در سمت چپ بالا پراکنده شده‌اند و آسیایی‌های شمال شرقی تمایل دارند در سمت چپ پایین خوشه‌بندی شوند. محور افقی PC2 نشان می‌دهد که ملانزی‌های آفریقایی/استرالیایی جمجمه عصبی نسبتاً بلندتری نسبت به سایر افراد دارند. PC4، که در آن ترکیب اروپایی و آسیای شمال شرقی به طور آزادانه از هم جدا شده‌اند، با اندازه و برآمدگی نسبی استخوان‌های گونه و شکل جانبی جمجمه مرتبط است. طرح امتیازدهی نشان می‌دهد که اروپایی‌ها استخوان‌های فک بالا و گونه نسبتاً باریکی دارند، فضای حفره گیجگاهی آنها کوچک‌تر است که توسط قوس گونه محدود می‌شود، استخوان پیشانی آنها به صورت عمودی بالا آمده و استخوان پس‌سری آنها صاف و پایین است، در حالی که آسیایی‌های شمال شرقی تمایل دارند استخوان‌های گونه پهن‌تر و برجسته‌تری داشته باشند. لوب پیشانی شیب‌دار است و پایه استخوان پس‌سری برجسته است.
هنگام تمرکز بر PC6 و PC7 (شکل 5) (فیلم‌های تکمیلی S4 و S5 که تصاویر تغییر شکل یافته را نشان می‌دهند)، نمودار رنگی آستانه مقدار بار بزرگتر از 0.3 را نشان می‌دهد، که نشان می‌دهد PC6 با مورفولوژی فک بالا یا آلوئولار (قرمز: محور X و سبز). محور Y)، شکل استخوان گیجگاهی (آبی: محورهای Y و Z) و شکل استخوان پس‌سری (صورتی: محورهای X و Z) مرتبط است. علاوه بر عرض پیشانی (قرمز: محور X)، PC7 همچنین با ارتفاع آلوئول‌های قدامی فک بالا (سبز: محور Y) و شکل سر محور Z در اطراف ناحیه جداری-گیجگاهی (آبی تیره) همبستگی دارد. در پنل بالای شکل 5، تمام نمونه‌های جغرافیایی بر اساس نمرات مؤلفه PC6 و PC7 توزیع شده‌اند. از آنجا که ROC نشان می‌دهد که PC6 شامل ویژگی‌های منحصر به فرد اروپا و PC7 نشان دهنده ویژگی‌های بومیان آمریکا در این تجزیه و تحلیل است، این دو نمونه منطقه‌ای به صورت انتخابی روی این جفت محور مؤلفه رسم شدند. بومیان آمریکا، اگرچه به طور گسترده در نمونه گنجانده شده‌اند، اما در گوشه بالا سمت چپ پراکنده شده‌اند. برعکس، بسیاری از نمونه‌های اروپایی تمایل دارند در گوشه پایین سمت راست قرار بگیرند. جفت PC6 و PC7 نشان‌دهنده زائده آلوئولار باریک و نوروکرانیوم نسبتاً پهن اروپایی‌ها هستند، در حالی که آمریکایی‌ها با پیشانی باریک، فک بالا بزرگتر و زائده آلوئولار پهن‌تر و بلندتر مشخص می‌شوند.
تحلیل ROC نشان داد که PC3 و/یا PC9 در جمعیت‌های آسیای جنوب شرقی و شمال شرقی رایج هستند. بر این اساس، جفت‌های امتیاز PC3 (صورت سبز بالای محور y) و PC9 (صورت سبز پایین روی محور y) (شکل 6؛ ویدیوهای تکمیلی S6، S7 تصاویر تغییر شکل یافته را ارائه می‌دهند) تنوع آسیای شرقی را منعکس می‌کنند. که به شدت با نسبت‌های بالای صورت آسیای شمال شرقی و شکل پایین صورت آسیای جنوب شرقی در تضاد است. علاوه بر این ویژگی‌های صورت، یکی دیگر از ویژگی‌های برخی از آسیای شمال شرقی، کج بودن لامبدا در استخوان پس سری است، در حالی که برخی از آسیای جنوب شرقی دارای پایه جمجمه باریکی هستند.
توضیحات فوق در مورد اجزای اصلی و توضیحات PC5 و PC8 حذف شده‌اند زیرا هیچ ویژگی منطقه‌ای خاصی در بین نه واحد جغرافیایی اصلی یافت نشد. PC5 به اندازه زائده ماستوئید استخوان گیجگاهی اشاره دارد و PC8 نشان‌دهنده عدم تقارن شکل کلی جمجمه است که هر دو تغییرات موازی بین نه ترکیب نمونه جغرافیایی را نشان می‌دهند.
علاوه بر نمودارهای پراکندگی نمرات PCA در سطح فردی، نمودارهای پراکندگی میانگین‌های گروهی را نیز برای مقایسه کلی ارائه می‌دهیم. برای این منظور، یک مدل همولوژی جمجمه‌ای متوسط ​​از مجموعه داده‌های رأسی مدل‌های همولوژی فردی از ۱۴۸ گروه قومی ایجاد شد. نمودارهای دو متغیره مجموعه نمرات برای PC2 و PC4، PC6 و PC7، و PC3 و PC9 در شکل تکمیلی S1 نشان داده شده‌اند که همگی به عنوان مدل جمجمه‌ای متوسط ​​برای نمونه ۱۴۸ نفری محاسبه شده‌اند. به این ترتیب، نمودارهای پراکندگی تفاوت‌های فردی را در هر گروه پنهان می‌کنند و امکان تفسیر واضح‌تری از شباهت‌های جمجمه‌ای ناشی از توزیع‌های منطقه‌ای اساسی را فراهم می‌کنند، جایی که الگوها با الگوهای نشان داده شده در نمودارهای فردی با همپوشانی کمتر مطابقت دارند. شکل تکمیلی S2 مدل میانگین کلی را برای هر واحد جغرافیایی نشان می‌دهد.
علاوه بر PC1 که با اندازه کلی مرتبط بود (جدول تکمیلی S2)، روابط آلومتریک بین اندازه کلی و شکل جمجمه با استفاده از ابعاد مرکز ثقل و مجموعه تخمین‌های PCA از داده‌های غیر نرمال بررسی شد. ضرایب آلومتریک، مقادیر ثابت، مقادیر t و مقادیر P در آزمون معنی‌داری در جدول 4 نشان داده شده است. هیچ مؤلفه الگوی آلومتریک معنی‌داری مرتبط با اندازه کلی جمجمه در هیچ مورفولوژی جمجمه‌ای در سطح P < 0.05 یافت نشد.
از آنجا که برخی از عوامل اندازه ممکن است در تخمین‌های PC بر اساس مجموعه داده‌های غیر نرمال‌شده گنجانده شوند، ما روند آلومتریک بین اندازه مرکز ثقل و نمرات PC محاسبه‌شده با استفاده از مجموعه داده‌های نرمال‌شده توسط اندازه مرکز ثقل را بیشتر بررسی کردیم (نتایج PCA و مجموعه نمرات در جداول تکمیلی S6 ارائه شده‌اند). ، C7). جدول 4 نتایج تجزیه و تحلیل آلومتریک را نشان می‌دهد. بنابراین، روندهای آلومتریک قابل توجهی در سطح 1٪ در PC6 و در سطح 5٪ در PC10 یافت شد. شکل 7 شیب‌های رگرسیون این روابط لگاریتمی-خطی بین نمرات PC و اندازه مرکز ثقل را با متغیرهای ساختگی (±3 SD) در هر دو انتهای اندازه مرکز ثقل لگاریتمی نشان می‌دهد. نمره PC6 نسبت ارتفاع و عرض نسبی جمجمه است. با افزایش اندازه جمجمه، جمجمه و صورت بلندتر می‌شوند و پیشانی، حدقه چشم و سوراخ‌های بینی تمایل دارند از پهلو به هم نزدیک‌تر شوند. الگوی پراکندگی نمونه نشان می‌دهد که این نسبت معمولاً در آسیای شمال شرقی و بومیان آمریکا یافت می‌شود. علاوه بر این، PC10 روندی به سمت کاهش متناسب در عرض میانی صورت را صرف نظر از منطقه جغرافیایی نشان می‌دهد.
برای روابط آلومتریک معنی‌دار ذکر شده در جدول، شیب رگرسیون لگاریتمی-خطی بین نسبت PC مؤلفه شکل (به‌دست‌آمده از داده‌های نرمال‌شده) و اندازه مرکز ثقل، تغییر شکل مجازی شکل دارای اندازه 3 SD در طرف مقابل خط 4 است.
الگوی زیر از تغییرات در مورفولوژی جمجمه از طریق تجزیه و تحلیل مجموعه داده‌های مدل‌های سطحی سه‌بعدی همولوگ نشان داده شده است. اولین مؤلفه PCA مربوط به اندازه کلی جمجمه است. مدت‌هاست که تصور می‌شود جمجمه‌های کوچک‌تر آسیای جنوبی، از جمله نمونه‌هایی از هند، سریلانکا و جزایر آندامان، بنگلادش، به دلیل اندازه کوچکتر بدن آنها است که با قانون بوم‌جغرافیایی برگمان یا قانون جزیره مطابقت دارد613،5،16،25،27،62. مورد اول مربوط به دما است و مورد دوم به فضای موجود و منابع غذایی جایگاه اکولوژیکی بستگی دارد. در میان مؤلفه‌های شکل، بیشترین تغییر، نسبت طول و عرض طاق جمجمه است. این ویژگی که با PC2 مشخص شده است، رابطه نزدیک بین جمجمه‌های کشیده متناسب استرالیایی-ملانیایی و آفریقایی‌ها و همچنین تفاوت‌هایی با جمجمه‌های کروی برخی از اروپایی‌ها و آسیای شمال شرقی را توصیف می‌کند. این ویژگی‌ها در بسیاری از مطالعات قبلی بر اساس اندازه‌گیری‌های خطی ساده گزارش شده‌اند37،63،64. علاوه بر این، این ویژگی در غیرآفریقایی‌ها با براکیسفالی مرتبط است، که مدت‌هاست در مطالعات آنتروپومتریک و استئومتریک مورد بحث قرار گرفته است. فرضیه اصلی پشت این توضیح این است که کاهش جویدن، مانند نازک شدن عضله تمپورالیس، فشار روی پوست سر خارجی را کاهش می‌دهد5،8،9،10،11،12،13. فرضیه دیگر شامل سازگاری با آب و هوای سرد با کاهش سطح سر است، که نشان می‌دهد طبق قوانین آلن16،17،25، جمجمه کروی‌تر، سطح را بهتر از جمجمه کروی به حداقل می‌رساند. بر اساس نتایج مطالعه حاضر، این فرضیه‌ها را فقط می‌توان بر اساس همبستگی متقابل بخش‌های جمجمه ارزیابی کرد. به طور خلاصه، نتایج PCA ما به طور کامل از این فرضیه که نسبت طول به عرض جمجمه به طور قابل توجهی تحت تأثیر شرایط جویدن قرار می‌گیرد، پشتیبانی نمی‌کند، زیرا بارگذاری PC2 (جزء بلند/براکیسفالیک) به طور قابل توجهی با نسبت‌های صورت (از جمله ابعاد نسبی فک بالا) و فضای نسبی حفره تمپورال (که منعکس کننده حجم عضله تمپورالیس است) مرتبط نبود. مطالعه‌ی فعلی ما رابطه‌ی بین شکل جمجمه و شرایط محیطی زمین‌شناسی مانند دما را بررسی نکرده است؛ با این حال، توضیحی مبتنی بر قانون آلن ممکن است به عنوان یک فرضیه‌ی کاندید برای توضیح براکی‌سفالون در مناطق آب و هوایی سرد، ارزش بررسی داشته باشد.
سپس تنوع قابل توجهی در PC4 یافت شد که نشان می‌دهد آسیایی‌های شمال شرقی استخوان‌های گونه بزرگ و برجسته‌ای روی فک بالا و استخوان‌های گونه دارند. این یافته با یک ویژگی خاص شناخته شده سیبریایی‌ها سازگار است، که تصور می‌شود با حرکت رو به جلوی استخوان‌های گونه با آب و هوای بسیار سرد سازگار شده‌اند و در نتیجه حجم سینوس‌ها افزایش یافته و صورت صاف‌تری دارند 65. یافته جدید از مدل همولوگ ما این است که افتادگی گونه در اروپایی‌ها با کاهش شیب پیشانی و همچنین استخوان‌های پس سری صاف و باریک و تقعر گردن مرتبط است. در مقابل، آسیایی‌های شمال شرقی تمایل به داشتن پیشانی شیب‌دار و نواحی پس سری برجسته دارند. مطالعات استخوان پس سری با استفاده از روش‌های مورفومتریک هندسی35 نشان داده است که جمجمه‌های آسیایی و اروپایی در مقایسه با آفریقایی‌ها دارای منحنی پس سری صاف‌تر و موقعیت پایین‌تری از استخوان پس سری هستند. با این حال، نمودارهای پراکندگی ما از جفت‌های PC2 و PC4 و PC3 و PC9 تنوع بیشتری را در آسیایی‌ها نشان داد، در حالی که اروپایی‌ها با پایه صاف استخوان پس‌سری و استخوان پس‌سری پایین‌تر مشخص می‌شدند. تناقضات در ویژگی‌های آسیایی بین مطالعات ممکن است به دلیل تفاوت در نمونه‌های قومی مورد استفاده باشد، زیرا ما تعداد زیادی از گروه‌های قومی را از طیف وسیعی از شمال شرقی و جنوب شرقی آسیا نمونه‌برداری کردیم. تغییرات در شکل استخوان پس‌سری اغلب با رشد عضلات مرتبط است. با این حال، این توضیح تطبیقی، همبستگی بین پیشانی و شکل استخوان پس‌سری را که در این مطالعه نشان داده شد اما بعید است که به طور کامل اثبات شده باشد، توضیح نمی‌دهد. در این راستا، بررسی رابطه بین تعادل وزن بدن و مرکز ثقل یا محل اتصال گردنی (فورامن مگنوم) یا سایر عوامل ارزشمند است.
یکی دیگر از مؤلفه‌های مهم با تنوع زیاد، مربوط به توسعه دستگاه جونده است که توسط حفره‌های فک بالا و گیجگاهی نشان داده می‌شود و با ترکیبی از نمرات PC6، PC7 و PC4 توصیف می‌شود. این کاهش‌های قابل توجه در بخش‌های جمجمه، افراد اروپایی را بیش از هر گروه جغرافیایی دیگری مشخص می‌کند. این ویژگی به عنوان نتیجه کاهش پایداری مورفولوژی صورت به دلیل توسعه اولیه تکنیک‌های کشاورزی و آماده‌سازی غذا تفسیر شده است که به نوبه خود بار مکانیکی روی دستگاه جونده را بدون دستگاه جونده قدرتمند کاهش می‌دهد9،12،28،66. طبق فرضیه عملکرد جونده، 28 این امر با تغییر در خم شدن پایه جمجمه به زاویه جمجمه حادتر و سقف جمجمه کروی‌تر همراه است. از این منظر، جمعیت‌های کشاورزی تمایل به داشتن صورت‌های جمع و جور، بیرون‌زدگی کمتر فک پایین و مننژهای کروی‌تر دارند. بنابراین، این تغییر شکل را می‌توان با طرح کلی شکل جانبی جمجمه اروپایی‌ها با اندام‌های جونده کاهش یافته توضیح داد. با این حال، طبق این مطالعه، این تفسیر پیچیده است زیرا اهمیت عملکردی رابطه مورفولوژیکی بین نوروکرانیوم کروی و توسعه دستگاه جونده، همانطور که در تفاسیر قبلی PC2 در نظر گرفته شده بود، کمتر قابل قبول است.
تفاوت‌های بین آسیایی‌های شمال شرقی و آسیای جنوب شرقی با تضاد بین چهره بلند با استخوان پس‌سری شیب‌دار و چهره کوتاه با پایه جمجمه باریک، همانطور که در PC3 و PC9 نشان داده شده است، نشان داده شده است. به دلیل کمبود داده‌های ژئواکولوژیکی، مطالعه ما تنها توضیح محدودی برای این یافته ارائه می‌دهد. یک توضیح احتمالی، سازگاری با آب و هوای متفاوت یا شرایط تغذیه‌ای است. علاوه بر سازگاری اکولوژیکی، تفاوت‌های محلی در تاریخ جمعیت‌ها در شمال شرقی و جنوب شرقی آسیا نیز در نظر گرفته شده است. به عنوان مثال، در شرق اوراسیا، یک مدل دو لایه برای درک پراکندگی انسان‌های مدرن آناتومیک (AMH) بر اساس داده‌های مورفومتریک جمجمه‌ای 67،68 فرضیه‌سازی شده است. طبق این مدل، "رده اول"، یعنی گروه‌های اصلی استعمارگران AMH اواخر پلیستوسن، کم و بیش از ساکنان بومی منطقه، مانند اتریشی-ملانزیایی‌های مدرن، تبار مستقیمی داشتند (صفحه اول). و بعداً اختلاط گسترده مردم کشاورز شمال با ویژگی‌های شمال شرقی آسیا (لایه دوم) در این منطقه (حدود ۴۰۰۰ سال پیش) را تجربه کرد. با توجه به اینکه شکل جمجمه آسیای جنوب شرقی ممکن است تا حدی به وراثت ژنتیکی سطح اول محلی بستگی داشته باشد، برای درک شکل جمجمه آسیای جنوب شرقی، نقشه‌برداری جریان ژن با استفاده از یک مدل «دو لایه» مورد نیاز خواهد بود.
با ارزیابی شباهت جمجمه‌ای با استفاده از واحدهای جغرافیایی که با استفاده از مدل‌های همولوگ نقشه‌برداری شده‌اند، می‌توانیم تاریخچه جمعیتی AMF را در سناریوهای خارج از آفریقا استنباط کنیم. مدل‌های مختلف "خارج از آفریقا" برای توضیح توزیع AMF بر اساس داده‌های اسکلتی و ژنومی ارائه شده‌اند. از این میان، مطالعات اخیر نشان می‌دهد که استعمار AMF در مناطق خارج از آفریقا تقریباً 177000 سال پیش آغاز شده است69،70. با این حال، توزیع مسافت طولانی AMF در اوراسیا در این دوره همچنان نامشخص است، زیرا زیستگاه‌های این فسیل‌های اولیه به خاورمیانه و مدیترانه در نزدیکی آفریقا محدود می‌شود. ساده‌ترین مورد، یک سکونتگاه واحد در امتداد مسیر مهاجرت از آفریقا به اوراسیا است که از موانع جغرافیایی مانند هیمالیا عبور می‌کند. مدل دیگر، امواج متعدد مهاجرت را پیشنهاد می‌کند که اولین آنها از آفریقا در امتداد ساحل اقیانوس هند به جنوب شرقی آسیا و استرالیا گسترش یافته و سپس به شمال اوراسیا گسترش یافته است. اکثر این مطالعات تأیید می‌کنند که AMF حدود 60000 سال پیش بسیار فراتر از آفریقا گسترش یافته است. از این نظر، نمونه‌های استرالیایی-ملانزیایی (از جمله پاپوآ) در تحلیل مؤلفه‌های اصلی مدل‌های همولوژی، شباهت بیشتری به نمونه‌های آفریقایی نسبت به هر سری جغرافیایی دیگر نشان می‌دهند. این یافته از این فرضیه پشتیبانی می‌کند که اولین گروه‌های توزیع AMF در امتداد لبه جنوبی اوراسیا مستقیماً در آفریقا 22،68 بدون تغییرات مورفولوژیکی قابل توجه در پاسخ به آب و هوای خاص یا سایر شرایط قابل توجه، پدید آمده‌اند.
در مورد رشد آلومتریک، تجزیه و تحلیل با استفاده از مؤلفه‌های شکل مشتق شده از یک مجموعه داده متفاوت که بر اساس اندازه مرکز ثقل نرمال شده است، روند آلومتریک قابل توجهی را در PC6 و PC10 نشان داد. هر دو مؤلفه مربوط به شکل پیشانی و قسمت‌هایی از صورت هستند که با افزایش اندازه جمجمه باریک‌تر می‌شوند. آسیایی‌های شمال شرقی و آمریکایی‌ها معمولاً این ویژگی را دارند و جمجمه‌های نسبتاً بزرگی دارند. این یافته با الگوهای آلومتریک گزارش شده قبلی که در آن مغزهای بزرگتر دارای لوب‌های پیشانی نسبتاً پهن‌تری در ناحیه به اصطلاح "کلاه بروکا" هستند و در نتیجه عرض لوب پیشانی افزایش می‌یابد، در تضاد است34. این تفاوت‌ها با تفاوت در مجموعه نمونه‌ها توضیح داده می‌شوند. مطالعه ما الگوهای آلومتریک اندازه کلی جمجمه را با استفاده از جمعیت‌های مدرن تجزیه و تحلیل کرد و مطالعات تطبیقی ​​​​به روندهای بلندمدت در تکامل انسان مربوط به اندازه مغز پرداخت.
در مورد آلومتری صورت، یک مطالعه با استفاده از داده‌های بیومتریک78 نشان داد که شکل و اندازه صورت ممکن است کمی با هم مرتبط باشند، در حالی که مطالعه ما نشان داد که جمجمه‌های بزرگتر معمولاً با چهره‌های بلندتر و باریک‌تر مرتبط هستند. با این حال، سازگاری داده‌های بیومتریک مشخص نیست. آزمون‌های رگرسیون که آلومتری انتوژنتیکی و آلومتری استاتیک را مقایسه می‌کنند، نتایج متفاوتی را نشان می‌دهند. تمایل آلومتریک به سمت شکل جمجمه کروی به دلیل افزایش قد نیز گزارش شده است. با این حال، ما داده‌های قد را تجزیه و تحلیل نکردیم. مطالعه ما نشان می‌دهد که هیچ داده آلومتریکی وجود ندارد که همبستگی بین نسبت‌های کروی جمجمه و اندازه کلی جمجمه را به خودی خود نشان دهد.
اگرچه مطالعه فعلی ما به داده‌های مربوط به متغیرهای بیرونی که توسط شرایط آب و هوایی یا غذایی نشان داده می‌شوند و احتمالاً بر مورفولوژی جمجمه تأثیر می‌گذارند، نمی‌پردازد، اما مجموعه داده‌های بزرگ مدل‌های سطح جمجمه سه‌بعدی همولوگ مورد استفاده در این مطالعه به ارزیابی تنوع مورفولوژیکی فنوتیپی مرتبط کمک خواهد کرد. عوامل محیطی مانند رژیم غذایی، آب و هوا و شرایط تغذیه‌ای و همچنین نیروهای خنثی مانند مهاجرت، جریان ژن و رانش ژنتیکی.
این مطالعه شامل ۳۴۲ نمونه از جمجمه‌های نر جمع‌آوری‌شده از ۱۴۸ جمعیت در ۹ واحد جغرافیایی بود (جدول ۱). اکثر گروه‌ها نمونه‌های بومی جغرافیایی هستند، در حالی که برخی از گروه‌ها در آفریقا، شمال شرقی/جنوب شرقی آسیا و قاره آمریکا (که با حروف ایتالیک فهرست شده‌اند) از نظر قومی تعریف شده‌اند. بسیاری از نمونه‌های جمجمه از پایگاه داده اندازه‌گیری جمجمه طبق تعریف اندازه‌گیری جمجمه مارتین که توسط تسونهیکو هانیهارا ارائه شده است، انتخاب شدند. ما جمجمه‌های نر نماینده را از تمام گروه‌های قومی جهان انتخاب کردیم. برای شناسایی اعضای هر گروه، فواصل اقلیدسی را بر اساس ۳۷ اندازه‌گیری جمجمه از میانگین گروه برای همه افراد متعلق به آن گروه محاسبه کردیم. در بیشتر موارد، نمونه‌های ۱ تا ۴ را با کمترین فاصله از میانگین انتخاب کردیم (جدول تکمیلی S4). برای این گروه‌ها، برخی از نمونه‌ها در صورتی که در پایگاه داده اندازه‌گیری هاهارا فهرست نشده بودند، به طور تصادفی انتخاب شدند.
برای مقایسه آماری، ۱۴۸ نمونه جمعیتی، همانطور که در جدول ۱ نشان داده شده است، در واحدهای جغرافیایی اصلی گروه‌بندی شدند. گروه «آفریقایی» فقط شامل نمونه‌هایی از منطقه جنوب صحرای آفریقا است. نمونه‌هایی از شمال آفریقا به همراه نمونه‌هایی از غرب آسیا با شرایط مشابه در «خاورمیانه» گنجانده شده‌اند. گروه آسیای شمال شرقی فقط شامل افرادی با تبار غیراروپایی و گروه آمریکایی فقط شامل بومیان آمریکا است. به طور خاص، این گروه در منطقه وسیعی از قاره‌های آمریکای شمالی و جنوبی، در محیط‌های بسیار متنوعی توزیع شده‌اند. با این حال، با توجه به تاریخچه جمعیتی بومیان آمریکا که منشأ آنها شمال شرقی آسیا در نظر گرفته می‌شود، صرف نظر از مهاجرت‌های متعدد، نمونه ایالات متحده را در این واحد جغرافیایی واحد در نظر می‌گیریم.
ما داده‌های سطحی سه‌بعدی این نمونه‌های جمجمه با کنتراست را با استفاده از یک اسکنر سه‌بعدی با وضوح بالا (EinScan Pro ساخت Shining 3D Co Ltd، حداقل وضوح: 0.5 میلی‌متر، https://www.shining3d.com/) ثبت کردیم و سپس یک شبکه ایجاد کردیم. مدل شبکه تقریباً از 200000 تا 400000 رأس تشکیل شده است و از نرم‌افزار همراه برای پر کردن سوراخ‌ها و صاف کردن لبه‌ها استفاده می‌شود.
در مرحله اول، ما از داده‌های اسکن هر جمجمه‌ای برای ایجاد یک مدل جمجمه مش تک‌الگویی متشکل از ۴۴۸۵ رأس (۸۷۲۸ وجه چندضلعی) استفاده کردیم. پایه ناحیه جمجمه، شامل استخوان اسفنوئید، استخوان گیجگاهی پتروس، کام، آلوئول‌های فک بالا و دندان‌ها، از مدل مش الگو حذف شد. دلیل این امر این است که این ساختارها گاهی اوقات به دلیل قطعات نازک یا تیز مانند سطوح پتریگوئید و زوائد استیلوئید، ساییدگی دندان و/یا مجموعه ناهماهنگ دندان‌ها، ناقص یا دشوار هستند. پایه جمجمه در اطراف سوراخ بزرگ، از جمله پایه، برداشته نشد زیرا این یک مکان آناتومیک مهم برای محل مفاصل گردنی است و ارتفاع جمجمه باید ارزیابی شود. از حلقه‌های آینه‌ای برای تشکیل الگویی استفاده کنید که در هر دو طرف متقارن باشد. مش‌بندی ایزوتروپیک را انجام دهید تا اشکال چندضلعی تا حد امکان متساوی‌الاضلاع شوند.
در مرحله بعد، 56 نقطه عطف با استفاده از نرم‌افزار HBM-Rugle به رئوس متناظر آناتومیک مدل الگو اختصاص داده شدند. تنظیمات نقطه عطف، دقت و پایداری موقعیت‌یابی نقطه عطف را تضمین می‌کند و همسانی این مکان‌ها را در مدل همسانی تولید شده تضمین می‌کند. آنها را می‌توان بر اساس ویژگی‌های خاص خود، همانطور که در جدول تکمیلی S5 و شکل تکمیلی S3 نشان داده شده است، شناسایی کرد. طبق تعریف بوکشتاین81، اکثر این نقاط عطف، نقاط عطف نوع اول هستند که در تقاطع سه ساختار قرار دارند و برخی از آنها نقاط عطف نوع دوم با نقاطی با حداکثر انحنا هستند. بسیاری از نقاط عطف از نقاط تعریف شده برای اندازه‌گیری‌های خطی جمجمه در تعریف مارتین 36 منتقل شدند. ما 56 نقطه عطف مشابه را برای مدل‌های اسکن شده از 342 نمونه جمجمه تعریف کردیم که به صورت دستی به رئوس متناظر آناتومیک اختصاص داده شدند تا مدل‌های همسانی دقیق‌تری در بخش بعدی تولید شوند.
یک سیستم مختصات سر-محور برای توصیف داده‌ها و الگوی اسکن، همانطور که در شکل تکمیلی S4 نشان داده شده است، تعریف شد. صفحه XZ صفحه افقی فرانکفورت است که از بالاترین نقطه (تعریف مارتین: قسمت) لبه فوقانی کانال‌های شنوایی خارجی چپ و راست و پایین‌ترین نقطه (تعریف مارتین: مدار) لبه پایینی مدار چپ عبور می‌کند. محور X خطی است که سمت چپ و راست را به هم متصل می‌کند و X+ سمت راست است. صفحه YZ از وسط قسمت‌های چپ و راست و ریشه بینی عبور می‌کند: Y+ به بالا، Z+ به جلو. نقطه مرجع (مبدأ: مختصات صفر) در تقاطع صفحه YZ (صفحه میانی)، صفحه XZ (صفحه فرانکفورت) و صفحه XY (صفحه کرونال) قرار دارد.
ما از نرم‌افزار HBM-Rugle (شرکت مهندسی پزشکی، کیوتو، http://www.rugle.co.jp/) برای ایجاد یک مدل مش همولوگ با انجام برازش الگو با استفاده از 56 نقطه عطف (سمت چپ شکل 1) استفاده کردیم. مؤلفه اصلی نرم‌افزار که در ابتدا توسط مرکز تحقیقات انسانی دیجیتال در مؤسسه علوم و فناوری صنعتی پیشرفته در ژاپن توسعه داده شده است، HBM نام دارد و دارای توابعی برای برازش الگوها با استفاده از نقاط عطف و ایجاد مدل‌های مش ریز با استفاده از سطوح پارتیشن‌بندی است82. نسخه بعدی نرم‌افزار (mHBM) 83 ویژگی‌ای برای برازش الگو بدون نقاط عطف اضافه کرد تا عملکرد برازش را بهبود بخشد. HBM-Rugle نرم‌افزار mHBM را با ویژگی‌های کاربرپسند اضافی از جمله سفارشی‌سازی سیستم‌های مختصات و تغییر اندازه داده‌های ورودی ترکیب می‌کند. قابلیت اطمینان دقت برازش نرم‌افزار در مطالعات متعدد تأیید شده است52،54،55،56،57،58،59،60.
هنگام برازش یک الگوی HBM-Rugle با استفاده از نقاط عطف، مدل مش الگو با ثبت صلب مبتنی بر فناوری ICP (به حداقل رساندن مجموع فواصل بین نقاط عطف مربوط به الگو و داده‌های اسکن هدف) بر روی داده‌های اسکن هدف قرار می‌گیرد و سپس با تغییر شکل غیر صلب مش، الگو را با داده‌های اسکن هدف تطبیق می‌دهد. این فرآیند برازش سه بار با استفاده از مقادیر مختلف دو پارامتر برازش برای بهبود دقت برازش تکرار شد. یکی از این پارامترها فاصله بین مدل شبکه الگو و داده‌های اسکن هدف را محدود می‌کند و دیگری فاصله بین نقاط عطف الگو و نقاط عطف هدف را کاهش می‌دهد. سپس مدل مش الگوی تغییر شکل یافته با استفاده از الگوریتم تقسیم سطح چرخه‌ای 82 تقسیم شد تا یک مدل مش اصلاح‌شده‌تر متشکل از 17709 رأس (34928 چندضلعی) ایجاد شود. در نهایت، مدل شبکه الگوی پارتیشن‌بندی شده با داده‌های اسکن هدف برازش داده می‌شود تا یک مدل همولوژی ایجاد شود. از آنجایی که مکان‌های نقاط عطف کمی با مکان‌های موجود در داده‌های اسکن هدف متفاوت هستند، مدل همولوژی برای توصیف آنها با استفاده از سیستم مختصات جهت‌گیری سر که در بخش قبلی توضیح داده شد، تنظیم دقیق شد. میانگین فاصله بین نقاط عطف مدل همولوگ مربوطه و داده‌های اسکن هدف در تمام نمونه‌ها کمتر از 0.01 میلی‌متر بود. با استفاده از تابع HBM-Rugle، میانگین فاصله بین نقاط داده‌های مدل همولوژی و داده‌های اسکن هدف 0.322 میلی‌متر محاسبه شد (جدول تکمیلی S2).
برای توضیح تغییرات در مورفولوژی جمجمه، ۱۷۷۰۹ رأس (۵۳۱۲۷ مختصات XYZ) از تمام مدل‌های همولوگ با استفاده از نرم‌افزار HBS که توسط مرکز علوم انسانی دیجیتال در مؤسسه علوم و فناوری صنعتی پیشرفته، ژاپن (توزیع‌کننده: Medic Engineering، کیوتو، http://www.rugle.co.jp/) ایجاد شده است، با استفاده از تحلیل مؤلفه‌های اصلی (PCA) مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفتند. سپس سعی کردیم PCA را بر روی مجموعه داده‌های غیرنرمال و مجموعه داده‌های نرمال شده بر اساس اندازه مرکز ثقل اعمال کنیم. بنابراین، PCA مبتنی بر داده‌های غیراستاندارد می‌تواند شکل جمجمه نه واحد جغرافیایی را به طور واضح‌تری مشخص کند و تفسیر مؤلفه‌ها را نسبت به PCA با استفاده از داده‌های استاندارد تسهیل کند.
این مقاله تعداد مؤلفه‌های اصلی شناسایی‌شده با سهم بیش از 1٪ از کل واریانس را ارائه می‌دهد. برای تعیین مؤلفه‌های اصلی که بیشترین تأثیر را در تمایز گروه‌ها در واحدهای جغرافیایی اصلی دارند، تحلیل مشخصه عملکرد گیرنده (ROC) بر روی نمرات مؤلفه‌های اصلی (PC) با سهم بیش از 2٪ 84 اعمال شد. این تحلیل یک منحنی احتمال برای هر مؤلفه PCA ایجاد می‌کند تا عملکرد طبقه‌بندی را بهبود بخشد و نمودارها را بین گروه‌های جغرافیایی به درستی مقایسه کند. درجه قدرت تمایز را می‌توان با مساحت زیر منحنی (AUC) ارزیابی کرد، جایی که مؤلفه‌های PCA با مقادیر بزرگتر، بهتر می‌توانند بین گروه‌ها تمایز قائل شوند. سپس آزمون کای دو برای ارزیابی سطح معناداری انجام شد. تحلیل ROC در مایکروسافت اکسل با استفاده از نرم‌افزار Bell Curve for Excel (نسخه 3.21) انجام شد.
برای تجسم تفاوت‌های جغرافیایی در مورفولوژی جمجمه، نمودارهای پراکندگی با استفاده از نمرات PC ایجاد شدند که به طور مؤثر گروه‌ها را از واحدهای جغرافیایی اصلی متمایز می‌کردند. برای تفسیر مؤلفه‌های اصلی، از یک نقشه رنگی برای تجسم رئوس مدل که همبستگی بالایی با مؤلفه‌های اصلی دارند استفاده کنید. علاوه بر این، نمایش‌های مجازی از انتهای محورهای مؤلفه اصلی واقع در انحراف معیار ±۳ از نمرات مؤلفه اصلی محاسبه و در ویدیوی تکمیلی ارائه شدند.
از آلومتری برای تعیین رابطه بین عوامل شکل و اندازه جمجمه که در تحلیل PCA ارزیابی شده‌اند، استفاده شد. این تحلیل برای مؤلفه‌های اصلی با سهم >1% معتبر است. یکی از محدودیت‌های این PCA این است که مؤلفه‌های شکل نمی‌توانند به صورت جداگانه شکل را نشان دهند زیرا مجموعه داده‌های غیر نرمال شده تمام عوامل ابعادی را حذف نمی‌کنند. علاوه بر استفاده از مجموعه داده‌های غیر نرمال شده، ما روندهای آلومتریک را نیز با استفاده از مجموعه‌های کسری PC بر اساس داده‌های اندازه مرکز ثقل نرمال شده که برای مؤلفه‌های اصلی با سهم >1% اعمال شده‌اند، تحلیل کردیم.
روندهای آلومتریک با استفاده از معادله Y = aXb 85 آزمایش شدند که در آن Y شکل یا نسبت یک جزء شکل، X اندازه مرکز ثقل (جدول تکمیلی S2)، a یک مقدار ثابت و b ضریب آلومتریک است. این روش اساساً مطالعات رشد آلومتریک را به مورفومتری هندسی وارد می‌کند78،86. تبدیل لگاریتمی این فرمول عبارت است از: log Y = b × log X + log a. تجزیه و تحلیل رگرسیون با استفاده از روش حداقل مربعات برای محاسبه a و b اعمال شد. هنگامی که Y (اندازه مرکز ثقل) و X (نمرات PC) به صورت لگاریتمی تبدیل می‌شوند، این مقادیر باید مثبت باشند. با این حال، مجموعه تخمین‌ها برای X حاوی مقادیر منفی است. به عنوان یک راه حل، ما گرد کردن را به مقدار مطلق کوچکترین کسر به علاوه 1 برای هر کسر در هر جزء اضافه کردیم و یک تبدیل لگاریتمی را برای همه کسرهای مثبت تبدیل شده اعمال کردیم. اهمیت ضرایب آلومتریک با استفاده از آزمون t استیودنت دو طرفه ارزیابی شد. این محاسبات آماری برای آزمایش رشد آلومتریک با استفاده از Bell Curves در نرم‌افزار اکسل (نسخه 3.21) انجام شد.
ولپاف، ام.اچ. اثرات آب و هوایی بر سوراخ‌های بینی اسکلت. بله. مجله فیزیک. بشریت. 29، 405-423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
بیلز، کی ال. شکل سر و تنش آب و هوایی. بله. مجله فیزیک. بشریت. 37، 85-92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).